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George.
Oui, Gladys.
Il y a un homme à la porte avec une moustache.
Dis-lui que j'en ai déjà un. . . D'accord, d'accord. Que veut-il alors?
Il dit que nous voulons un documentaire sur les mollusques.
Mollusques!
Oui.
Que veut-il dire, mollusques?
[ Crier ] MOLLUSQUES !! GASTROPODES! LAMELLIBRANCHS! CEPHALOPODES!
Oh mollusques. Je pensais que tu avais dit bacon. . . D'accord, d'accord. Qu'est-ce qu'il charge alors?
C'est gratuit.

Monty Python
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Coquillages de mollusques d'eau douce


par
Martin Kohl


[pelecypoda (bivalves, palourdes)] [gastropoda (escargots)] [échelles de mesure] [des liens] [les références] [plan du site]

Traductions
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introduction

Ces pages constituent une tentative pour combler un vide dans les matériaux populaires couvrant les coquilles de mollusques dans le monde entier. Une abondance de littérature, allant des petits guides de terrain aux magnifiques livres de table à café, est disponible pour les coquillages marins. Pour les escargots terrestres, il y a le Compendium of Landshells d' Abbott en 1982. À quelques exceptions près, ces ressources ont exclu les mollusques aquatiques d'eau douce. Une grande partie de la littérature existante est technique, couvrant une gamme taxonomique ou géographique limitée. Le matériel présenté ici est organisé d'une manière typique d'Abbott - zoologiquement jusqu'au niveau de la famille, puis (où j'ai suffisamment de matériel) régionalement. Je voudrais remercier Paul Parmalee de l'Université du Tennessee pour son aide, et Alan Gettleman pour son aide à l'identification, Karl-Otto Nagel du Senckenberg Naturmuseum de Francfort pour les spécimens et l'aide pour les espèces et la systématique européennes, Stephanie Clark, Marc Keppens, et d'autres pour avoir fourni des spécimens d'endroits du monde entier, Thomas Eichhorst pour des images et des informations sur la famille des Neritidae, et Lynn Scheu et Mike Emery pour des commentaires et des suggestions utiles.

Classification

Les mollusques d'eau douce, étant complètement polyphylétiques, ne peuvent être classés indépendamment du reste du grand phylum mollusque des invertébrés. Ci-dessous, un diagramme en arbre évolutif des mollusques modifiés à partir de Brusca et Brusca (1990), p 762. Les pages liées contiennent des dispositions pour les gastéropodes et les pélécypodes et des classements taxonomiques inférieurs avec une représentation significative dans les eaux douces.


à Pélécypodes d'eau douce (bivalves, palourdes, moules)
à Gastropoda d'eau douce (escargots, limaces)

En plus de la classification taxonomique standard, d'autres schémas ont été conçus pour tenir compte des facteurs écologiques ou biogéographiques, du degré d'évolution qu'a connu un taxon depuis son invasion ancestrale d'eau douce et de la tolérance au sel d'un autre groupe d'eau douce. La classification zoogéographique suivante est tirée de Banarescu (1990). Il adapte un système antérieur utilisé pour les poissons d'eau douce, et généralement basé sur la tolérance au sel, aux mollusques. Les regroupements comprennent:
  • Primaire (dispersion confinée aux routes continentales d'eau douce)
  • Secondaire (poissons d'eau douce dont l'aire de répartition nécessiterait une certaine exposition à l'eau de mer)
  • Vicaire (distribution par voies continentales, mais étroitement liée aux espèces marines)
  • Périphérique (ancêtres marins plus récents, colonisation de la «périphérie» marine)

Les termes «primaire» et «secondaire» sont fusionnés en «continental» lorsqu'ils sont appliqués à des escargots prosobranches d'eau douce. Les escargots pulmonés d'eau douce, qui n'ont pas migré de l'eau salée, ne sont pas inclus dans les groupes suivants.

Bivalves primaires (palourdes) . Superfamille Unionacea (moules d'eau douce nacrées, toutes les familles), Pisidiidae et Sphaeriidae (ongle et palourde).

Bivalves secondaires (palourdes) . Dreissenidae (moules zébrées et fausses moules), Corbiculidae (palourdes).

Gastéropodes "continentaux" (escargots) . La famille Viviparoidea («escargots mystérieux», les grands «escargots des pommes»), les Pleuroceridae («cornes», en grande partie nord-américaines), les Syrnolopsidae (endémiques du lac Tanganyika) et les Pomatiopsidae , Bithyniidae , Baicaliidae , Benedictiidae , Pyrgulidae et probablement Hydrobiidae polyphyletic (tous les escargots petits à minuscules).

Gastéropodes périphériques (escargots) . Neritina et autres membres d'eau douce des Neritidae, membres des Stenothyridae principalement marins, Iravadiidae , Tornidae , Assimineidae , Hydrococcidae , Littorinidae , Truncatellidae ; et une partie des Hydrobiidae . Melanopsidae ( escargots d' Asie et de Nouvelle-Zélande). Les thiaridés (hornshells parthénogènes, tropicaux) sont également inclus. Il y a des membres d'autres familles marines dont Buccinidae , Marginellidae , Turbonillidae , Trochidae , Umbonidae , Muricidae , Nassariidae , Epitoniidae et des Systellommatophorans (un ordre contenant certaines limaces tropicales, mais pas la plupart des limaces et des escargots), deux Onchidiidés d' eau douce .

Bivalves périphériques. Les membres d'eau douce des familles Arcidae , Mytilidae , Lyonsiidae , Donacidae , Cardiidae , y compris de nombreuses extinctions géologiquement récentes, et Mactridae . Les membres de nombreuses autres familles peuvent vivre dans les eaux saumâtres.

D'autres malacologues préfèrent catégoriser en utilisant le registre fossile, ou le degré de parenté avec un ancêtre marin. Un tel système comprend:

  • Paléolimnique (taxons supérieurs qui n'ont pas d'ancêtres marins)
  • Mesolimnique (taxons supérieurs avec ancêtres marins lointains)
  • Néolimnique (ancêtres marins plus récents)

Zoogéographie

La répartition géographique des mollusques d'eau douce a beaucoup à dire sur leur histoire évolutive et reflète des tendances plus générales observées en zoogéographie. Tout d'abord, une idée courante selon laquelle ces animaux sont présents dans les ruisseaux et les rivières parce que «cette zone était autrefois couverte par la mer» doit être dissipée. Les continents ont bougé et les mers ont disparu, sont revenues et sont reparties depuis que les ancêtres des mollusques d'eau douce «primaires» ont d'abord escaladé les rivières. L'évolution des mollusques d'eau douce couvre une bonne partie du temps géologique, et leur répartition témoigne d'un certain nombre de causes - certaines encore inconnues. Les divisions de drainage représentent des obstacles substantiels à ces créatures. Plus les deux rivières sont isolées les unes des autres, ou plus le fossé de drainage entre elles est important, moins il y a d'espèces et de genres communs à leurs faunes de mollusques. Outre les mers d'eau salée, les grands cours d'eau constituent également des obstacles importants aux espèces d'amont et aux petits affluents. Par exemple, bien que les ruisseaux des Ozarks du Missouri partagent de nombreux points communs avec ceux de l'est du Tennessee et qu'ils soient tous tributaires du Mississippi, il y a peu de moules unionidés et pas d'espèces d'escargots pleurocéridiques communs aux deux régions.

Une autre observation générale est l'absence d'un fort gradient arctique-tropique de diversité, de taille, de couleur croissante, etc. Cela contraste avec beaucoup d'autres êtres vivants, y compris les mollusques marins, où une grande diversité de grandes espèces voyantes vit dans le tropiques, alors que les espèces arctiques sont rares, et souvent terne et crayeuse. À l'exception de trois familles d'escargots tropicaux, Neritidae, Thiaridae et Ampullariidae, la plupart des familles d'eau douce atteignent leur plus grande taille et diversité dans les régions tempérées, voire froides du monde. Il n'y a pas d'équivalent en eau douce pour les conques, les cauris et les bénitiers des eaux tropicales marines.

Plusieurs auteurs ont observé des similitudes entre les moules nacrées d'Australie et d'Amérique du Sud, notant qu'elles ont plus en commun avec chacune d'entre elles qu'avec des espèces de l'hémisphère nord. Avant le développement de la théorie de la tectonique des plaques dans les années 1960, diverses explications ont été proposées, notamment des ponts terrestres, qui ont sombré sous les vagues depuis longtemps, ou des migrations ancestrales vers les deux régions du nord. ) terres. Si des chercheurs avaient écrit quelques années plus tard, cela aurait été considéré comme une autre confirmation de la tectonique des plaques, avec des survivants de la débâcle du Gondwana dans les moules d'eau douce du sud.

Dans l'est de l'Amérique du Nord, les Pleuroceridae (parmi les gastéropodes) et les Unionidés tendent à avoir des espèces endémiques à aire de répartition restreinte. La composition des espèces changera d'une rivière ou d'un ruisseau à l'autre. Lorsque les aires de répartition se chevauchent, comme dans le cas de trois escargots Elimia étudiés dans une zone, ils semblent être présents de manière semi-continue, avec une seule espèce largement répandue, et l'un des deux autres. Ce n'est que rarement que les trois espèces étaient présentes (observation personnelle). Les hydrobiidés semblent être discontinus, avec des concentrations d'une seule espèce localement, et de vastes zones où aucun n'est présent.

Pilsbry et Becquaert (1927), décrivant la zoogéographie des mollusques d'eau douce africains, observent que de nombreuses espèces et genres sont répandus dans le bassin du Congo et ses environs. Une exception majeure à cela est le lac Tanganyika, avec son abondance d'étranges escargots endémiques, dont certains ressemblent étroitement à des coquilles marines. Ils classent cette faune lacustre en trois groupes. Leur groupe 1 comprenait des espèces non endémiques et des espèces appartenant aux genres trouvés dans les eaux environnantes. La plupart de ces mollusques vivent dans des lagunes peu profondes près des rives du lac. Le groupe 2 comprenait des genres strictement endémiques, bien qu'ils soient toujours liés à la faune environnante. Ceux-ci vivent généralement dans les eaux peu profondes du lac. Enfin, le groupe 3 comprend les escargots «thalasso» [grec, Thalassa , mer], un assemblage de formes unique et extrêmement varié. Celles-ci sont si différentes des escargots d'eau douce ailleurs en Afrique que «leur relation ne peut être retracée qu'à travers une étude minutieuse de leurs parties molles et de leur anatomie, et est dans certains cas toujours discutable». (Pilsbry et Becquaert, 1927). Les espèces du groupe 3 sont adaptées à divers habitats, y compris les roches recouvertes d'algues et les rivières couvertes d'algues, les eaux moins profondes du lac où elles coexistent avec des escargots et des moules du groupe 2, mais aussi des eaux plus profondes jusqu'à 200 mètres. est insuffisant en oxygène. Pilsbry et Becquaert suggèrent que la faune des mollusques du lac Tanganyika est issue de quelques types d'eau douce généralisés qui se sont infiltrés dans le lac et ont évolué de manière isolée au fil du temps.

Des aspects géomorphologiques tels que la capture de flux ou le piratage peuvent expliquer la zoogéographie pour certains groupes. Par exemple, de nombreuses moules nacrées Elliptio vivent dans les rivières de la plaine côtière atlantique du sud-est des États-Unis - certaines sont endémiques, d'autres sont très étendues - alors qu'il n'y en a que deux à l'ouest du Great Eastern Divide. Des explications possibles, deux sont probables. L'un d'eux implique une origine dans l'intérieur américain (le cœur de la diversité des unionidés en général), avec des échappées et des radiations adaptatives subséquentes dans les nombreux systèmes fluviaux parallèles mais distincts de la plaine côtière de l'Atlantique. La deuxième implique une longue période de spéciation le long de la côte atlantique (le centre de la diversité d' Elliptio ), avec l'évasion éventuelle de deux espèces à travers le Divide à l'intérieur continental.

Importance à l'homme

L'importance des mollusques d'eau douce pour les humains et l'environnement est plus grande que leur absence générale dans les collections et les guides populaires laisseraient croire, bien qu'avec une conscience environnementale croissante et des menaces d'extinction, ceci a commencé à changer récemment. Certains aspects négatifs, lorsqu'ils sont eux-mêmes source de problèmes, seront considérés en premier:

Vecteurs parasites Alors que les terres et les limaces peuvent jouer un rôle mineur dans la transmission de certains ténias et nématodes, l'importance des mollusques d'eau douce comme hôtes intermédiaires pour une grande variété de vers plats parasitaires humains et animaux ne peut être ignorée. Parmi les taxons de gastéropodes Prosobranches connus pour être impliqués dans les cycles parasitaires, citons Pila , les escargots appartenant aux Hydrobiidae et familles apparentées, Thiaridae incluant Thiara , Pleuroceridae incluant Elimia ( Juga ) et Semisulcospira , ainsi que plusieurs gastéropodes marins de la famille apparentée Potamididae. Les hôtes de gastéropodes pulmonés comprennent les Planorbidae, les Bulinidae (maintenant inclus dans les Planorbidae) et les Lymnaeidae (Chandler et Clark, 1961).

Les espèces envahissantes: L'invasion de l'Amérique du Nord par la moule zébrée a eu des conséquences catastrophiques à certains endroits. Leur colonisation de l'habitat des moules unionidés et les coquilles des moules indigènes vivantes ont été mortelles pour les autochtones. Dans la rivière Illinois, une mortalité massive de moules zébrées au cours de l'été 1994 a entraîné la mort d'un grand nombre de poissons et de moules unionidés indigènes. Les populations de moules zébrées ont explosé à des densités de plus de 60 000 individus par mètre carré, une concentration de biomasse qui ne pouvait pas être maintenue par l'oxygène disponible pendant les basses eaux d'été. Les mortalités ont alors précipité un effet boule de neige.

Le déplacement antérieur des espèces indigènes américaines par la palourde asiatique Corbicula a procédé plus lentement. Les deux Corbicula et plus encore, la moule zébrée, ont la capacité d'encrasser les systèmes de prise d'eau pour les centrales électriques et les stations d'épuration municipales.

Indicateurs passifs de la dégradation de l'environnement: Les nouvelles qu'ils nous disent sont mauvaises. En plus de souffrir de calamités naturelles (sécheresses et inondations aggravées par l'érosion anthropique et l'envasement), plusieurs espèces en Amérique du Nord sont menacées ou ont été menacées d'extinction en raison de la quadruple attaque de la pollution, de l'envasement agricole, la retenue des rivières et les espèces exotiques envahissantes. Les Unionidés ont été parmi les premières victimes de la pollution généralisée. Par exemple, en 1922, on a observé que la faune de moules de la rivière Big Vermillion avait été complètement détruite sur une distance de 14 milles au-dessous de l'émissaire d'Urbana, Illinois (Parmalee, 1967).

L'envasement des eaux de ruissellement et d'autres perturbations nuit directement aux espèces d'eau douce en les étouffant, en les recouvrant de limon et en altérant l'habitat en recouvrant ce qui était auparavant du sable propre, du gravier et des algues avec une couche mince jusqu'à plusieurs mètres de limon .

La construction de barrages change radicalement l'habitat, au-dessus et au-dessous du barrage. Les populations dans les tronçons à écoulement libre au-dessus de la retenue deviennent isolées. Dans le réservoir lui-même, les eaux calmes et profondes ne favorisent plus l'abondance et la variété des espèces présentes à l'origine. En dessous du barrage, l'eau libérée peut être claire et propre, mais avec des propriétés chimiques et physiques radicalement différentes. Ceci est typique des réservoirs plus profonds, où les températures hivernales froides et les faibles teneurs en oxygène sont conservées dans les eaux de fond et libérées à travers les turbines tout au long de l'année.

Coquille: Les coquilles d'eau douce ont toujours été présentes dans le commerce des coquillages, bien qu'elles ne soient souvent pas étiquetées comme telles par l'utilisateur final. Leur utilisation la plus importante économiquement était pour la fabrication de boutons de perle avant l'application de plastique dans les années 1940 et '50. Actuellement, les coquilles de moules sont exploitées pour être utilisées comme ébauches de perles dans l'industrie japonaise de la perle de culture.

Denrées alimentaires: On trouve des tas de coquilles de moules et des coquilles d'escargots d'eau douce de plus grande taille le long des berges et dans le sol à proximité et parfois à bonne distance de plusieurs des plus grands fleuves d'Amérique du Nord. Des espèces disparues (récemment, en raison de causes anthropiques) ou disparues au niveau régional sont souvent rencontrées. Cela suggère que les cultures autochtones utilisaient les moules d'eau douce et les escargots comme source de protéines. En Afrique, les huîtres des rivières ( Etheria ) ont été récoltées et séchées au Congo belge, aujourd'hui Zaïre, pour ensuite être transformées en ragoût. Les tribus néolithiques vivant le long du Nil avaient de nombreuses utilisations pour les grandes coquilles de Spathiopsis , et elles forment la majeure partie des middens de cuisine néolithiques. Ils ont également été retrouvés dans de nombreuses tombes égyptiennes, leur signification et signification étant suggérées par l'existence d'une représentation de diorite magnifiquement sculptée trouvée dans une nécropole égyptienne (Van Damme, 1984).

Parmalee (1998) indique qu'une variété de méthodes ont pu être utilisées dans leur préparation en Amérique du Nord, mais que les Européens les trouvent généralement difficiles et complètement désagréables. Shakespeare y fait allusion dans The Tempest (Acte 1, scène 2, lignes 460-465 (édition Riverside)):

Je vais encercler ton cou et tes pieds ensemble;
Tu boiras de l'eau de mer; ta nourriture doit être
Les moules fraîches, les racines fanées et les cosses
Là où le gland bercait .

Il convient de noter que les personnes primitives utilisent souvent des méthodes élaborées pour préparer et traiter des produits alimentaires autrement toxiques ou non appétents.

Les gastéropodes ont aidé à nourrir de nombreuses cultures. Les anciens tribaux du Zaïre mangeaient rituellement des escargots locaux de Pila à certaines périodes de l'année, et les coquilles restantes étaient portées comme des charmes pour se protéger contre la noyade, ou comme coiffes assurant la fertilité (Van Damme, 1984). Dans le bassin de l'Amazone, on élève de gros escargots comme Pomacea canaliculata et P. bridgesii , et on mange leurs parties musculaires au goût léger comme le plat «churo». Les escargots de Pila sont consommés crus par le peuple Ilocano des Philippines, mais peuvent être une source d'infection parasitaire (Chandler et Clark, 1961). Le Mysterysnail chinois ( Cipangopaludina ) - collecté et offert à la vente dans les marchés chinois traditionnels de San Francisco et de Boston - peut également héberger des parasites.

À l'époque classique, Pline l'Ancien indique que la chair des «escargots de rivière» [ fluviatilium coclearum ] était utilisée crue ou bouillie comme antidote du venin de scorpion. Il pourrait soit être mangé, ou appliqué directement sur la plaie.

Enfin, les palourdes d'eau douce Corbicula et divers escargots sont utilisés comme aliments par les peuples orientaux, et sont maintenant expédiés outre-mer de la Chine et du Viet Nam, et avialable dans beaucoup de magasins d'épicerie asiatiques dans le monde entier.

Les images

La plupart des images sont des scans directs des coquilles. Ils ont été scannés à des résolutions de 600, 300, 150, 75 et 50 pixels par pouce. Cela donne des grossissements proches de 8, 4, 2, 1 et 2/3, respectivement, sur un moniteur d'ordinateur de 11 pouces (28 cm). [Cliquez ici pour les échelles] Dans la plupart des cas, cette information est incluse à la fin du nom de fichier, accessible en cliquant avec le bouton droit de la souris sur l'image et en descendant le menu contextuel sur "propriétés". La perspective «à l'envers» du scanner à plat introduit une distorsion quelque peu différente des autres illustrations et photographies. Il est plus apparent dans les coquilles d'escargot à spatules courtes reposant sur leurs ouvertures, et provoque des spires à raccourcir.

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